植物病理学报

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查富蓉, 王振华, 徐勤耕, 陈姣, 殷玉梦, 谌茂秋, 王国平, 洪霓, 徐文兴

植物病理学报. 2023, 53(4): 553-562. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000655

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苹果锈果类病毒(apple scar skin viroid,ASSVd)侵染引起苹果花脸病和锈果病,近年来对我国苹果产业造成了严重损失,但造成两种症状差异的分子特性尚不明确。本研究前期从我国山东和山西收集表现花脸和锈果症状的苹果果实样品,进行了克隆和测序,获得56个ASSVd分子变种的全长核苷酸序列,长度在330～333 nt之间。通过对本研究获得的ASSVd分子变种比对分析及与报道的症状相关分子变种间的比较,表明花脸和锈果症状的ASSVd分子变种之间的一致率为86.9%～100%,变异率为0.0%～13.3%,均有4个主要变异区域(含21个变异位点),位于致病(P)区、P区与左端区(T_L)邻接区域及P区与中央保守(C)区的邻接区域,二级结构呈紧凑的棍棒状。选取我国症状相关及国内外其他代表性ASSVd分子变种进行进化分析,显示我国ASSVd分离物分为7个簇(I～VII),且两种不同症状相关分子变种聚在相同簇(I、III和VI)。其中,ASSVd簇Ⅰ为优势组群,含有我国新疆及其他地区和希腊及其他国家来源的分离物,推测为原始组群;簇II、IV、V和VII表现出明显的我国地域专化性,推测为我国分离物的特有进化组群。对比本研究和国内外已报道两种症状相关ASSVd分子变种的核苷酸序列的长度、变异规律和进化关系,显示两种来源分子变种没有明显差异性,表明苹果两种症状之间的差异与ASSVd的分子变异没有相关性,而与苹果品种有关。研究结果为深入认识苹果花脸病和锈果病的病原分子特性及采用现代分子技术防治该病害提供了重要信息。

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水鬼蕉感染HCRV不同发病时期的病毒粒体分布与亚细胞病变特征

张涵, 王茂森, 王田田, 朱若萌, 童金金, 李妤

植物病理学报. 2023, 53(4): 563-569. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000652

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采集疑似朱顶红褪绿环斑病毒(HCRV)侵染的水鬼蕉(Hymenocallis littoralis)不同发病时期的叶部组织,通过HCRV-N基因特异性引物的RT-PCR扩增克隆与测序分析,确定由HCRV侵染。进一步应用负染色、超薄切片制样及透射电子显微镜观察,结果显示:叶部无症、褪绿、黄化和坏死不同发病时期的HCRV粒体在细胞内呈现散布或聚集的特征,散布的病毒粒体包被双层膜结构,发病后期聚集的病毒粒体呈现串珠状,聚集于管状囊泡中。在侵染潜伏期,水鬼蕉细胞核、叶绿体等亚细胞结构较完整;发病早期和中期,细胞核结构完整,叶绿体基粒片层消解,线粒体增加且结构较完整;发病后期,大部分细胞坏死,液泡中残存内溶物,少部分细胞的液泡中含有串珠状病毒粒体聚集于管状囊泡,是HCRV区别于同属其他病毒的明显特征,可作为诊断鉴定的依据。

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小麦-条锈菌互作过程中TaRLK3D.2功能初步研究

王从娜溦, 崔治军, 李翔, 位佳靓, 张家祯, 易科, 袁凤平, 康振生, 韩德俊, 曾庆东

植物病理学报. 2023, 53(4): 570-579. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000827

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小麦条锈病是由小麦条锈菌引起的气传性真菌病害,在全球小麦种植区广泛发生,严重威胁小麦的安全生产。充分利用寄主抗病性是防治条锈病最经济的方法。富含亮氨酸重复类受体蛋白激酶 (leucine-rich repeat receptor-like protein kinase, LRR-RLK) 作为RLK家族最大分支的模式识别受体,在防御病菌入侵方面发挥重要作用。本研究系统鉴定了小麦LRR-RLKs家族成员,从小麦与条锈菌互作的转录组数据库中筛选出了43个显著差异表达的LRR-RLKs,最后选取了在亲和与非亲和互作过程中都显著上调表达的TaRLK3D.2为对象,利用实时定量PCR、亚细胞定位及大麦条纹花叶病毒介导的基因沉默初步研究了该基因在小麦与条锈菌互作过程中的功能。结果表明TaRLK3D.2定位于植物细胞膜,瞬时沉默TaRLK3.2后,条锈菌侵染严重度显著下降,生长发育变慢。作为典型的LRR-RLKs家族成员,TaRLK3D.2在小麦条锈菌侵染过程中可能行使感病功能。本研究初步明确了该基因的功能,以该基因为靶标通过基因编辑或诱变获取稳定的功能缺失突变体可创制持久抗条锈病材料,为生产服务。

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苹果树腐烂病菌含cupin结构域蛋白Vmcupin1的鉴定及功能分析

张琼, 刘召阳, 高承宇, 杜旋, 冯浩, 黄丽丽

植物病理学报. 2023, 53(4): 580-588. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000653

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由苹果黑腐皮壳(Valsa mali)侵染引起的苹果树腐烂病是严重威胁我国苹果产业健康发展的重大枝干病害。揭示病菌致病机理有助于制定病害防控新策略。含cupin结构域蛋白是一个大的蛋白家族,广泛参与植物发育和逆境胁迫响应等多种生命活动。有关植物病原真菌中该类蛋白的研究报道很少,其参与菌丝生长和侵染致病的生物学功能尚不明确。基于V. mali与苹果树皮互作的转录组分析,发现一个在病菌侵染过程中显著上调表达的基因。蛋白序列特征分析发现,该蛋白含有1个典型的cupin结构域,且与其他物种含cupin结构域蛋白高度同源,将之命名为Vmcupin1。实时荧光定量分析发现Vmcupin1在病菌侵染过程中显著上调表达。创制了Vmcupin1缺失突变体和回补菌株,发现该基因缺失后,病菌生长速率在一定程度上降低,其致病力和适应H₂O₂和NaCl胁迫的能力显著降低,表明Vmcupin1在病菌营养生长、侵染致病,以及逆境胁迫中发挥重要功能。研究结果丰富了真菌含cupin结构域蛋白功能的认知,有助于全面解析腐烂病菌致病机理。

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白桦TGA基因家族全基因组鉴定及表达特性分析

冯思雨, 毕德泷, 孙晶晶, 宁小萌, 李然红

植物病理学报. 2023, 53(4): 589-600. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.001008

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TGA转录因子是bZIP转录因子(basic region-leucine zippers)家族成员,是植物中最早鉴定得到的一类转录因子,可以结合基因启动子的TGACG序列,调节靶基因的转录水平,在植物防御反应及花器官发育中发挥重要作用。本研究从白桦的基因组数据库中筛选出6条TGA基因,分别命名为BpTGA1～BpTGA6。生物信息分析结果表明:白桦TGA家族蛋白主要富含酸性氨基酸,亚细胞定位在细胞核,无信号肽结构,二级结构以α-螺旋为主,均属于亲水性蛋白,无跨膜结构。白桦TGA家族基因启动子区存在10～40个不等的增强启动元件(CAAT-box)和核心启动子元件(TATA-box),还具有非生物胁迫和逆境胁迫响应相关元件。系统进化分析结果表明:白桦TGA家族基因与拟南芥TGA家族基因亲缘关系较近。RT-qPCR结果表明,白桦TGA家族基因在根、茎、叶中的表达各有不同,BpTGA3在根中的表达量较高;BpTGA1、BpTGA2、BpTGA4和BpTGA6在茎中的表达量较高;BpTGA5在叶片中表达量较高。该家族成员中BpTGA2、BpTGA4、BpTGA5响应链格孢霉菌和立枯丝核菌侵染,BpTGA5对两种病原菌的响应最为强烈,在侵染24 h和48 h时表达量达到最高,分别为对照的17.45倍和328.76倍。本研究为进一步探究白桦TGA转录因子在白桦中的作用奠定了基础。

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玉蜀黍平脐蠕孢聚酮合酶基因BmPKS18的功能分析

刘庆强, 孙炳剑, 邢小萍, 丁胜利, 李海洋, 袁虹霞

植物病理学报. 2023, 53(4): 601-612. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000833

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玉蜀黍平脐蠕孢(Bipolaris maydis)引起的玉米小斑病严重影响了玉米的产量与质量。聚酮合酶参与调控多种毒素和黑色素的合成,在植物病原真菌生长发育和致病性方面发挥重要作用。解析聚酮合酶基因在B. maydis中的作用,对玉米小斑病防治具有重要指导意义。本研究通过基因敲除与回补的方法获得了聚酮合酶基因BmPKS18敲除突变体和回补菌株。与野生型和回补菌株相比,突变体ΔBmPKS18产生白化菌落,菌丝生长速率、产孢量和孢子萌发率显著降低,分生孢子无色且长度增加,有性生殖能力存在缺陷,致病力明显减弱。结果表明,BmPKS18基因在玉蜀黍平脐蠕孢营养生长、有性和无性生殖、致病性等方面具有重要调控作用,研究结果为深入解析玉蜀黍平脐蠕孢致病机制提供重要依据。

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苦荞麦WRKY15转录因子基因的分子克隆及其在叶斑病原与激素诱导下的表达分析

曾丽佩, 彭喜旭, 邬清韬, 田建红, 唐新科, 王海华

植物病理学报. 2023, 53(4): 613-623. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000824

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苦荞麦(Fagopyrum tataricum)叶斑病由链格孢(Alternaria alternata)和黑孢霉(Nigrospora osmanthi)引起。WRKY转录因子在植物免疫调节过程中发挥重要作用。研究苦荞麦FtWRKY15在叶斑病原与激素诱导下的表达,为深入解析FtWRKY15在植物抗病反应中的功能与机理奠定基础。采用逆转录PCR克隆获得了FtWRKY15的完整编码序列,长537 bp,编码178个氨基酸。FtWRKY15具有1个WRKY保守结构域,锌指类型为CCHH,属于WRKY IIc亚组。同源序列比对与系统进化分析表明,FtWRKY15与FtWRKY76的氨基酸序列同一性最高(64.0%),其次是藜麦(Chenopodium quinoa) WRKY50 (52.3%)。原生质体瞬时表达分析表明FtWRKY15定位在细胞核中,与亚细胞定位预测结果一致。酵母单杂交实验表明FtWRKY15具有转录激活活性,其N端为酸性结构区(30~60位),富含丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸磷酸化位点,可能负责转录激活。实时荧光定量PCR分析表明FtWRKY15在叶、花中的表达丰度最高,其次是茎、根,在果实中几乎无表达。病原N. osmanthi、A. alternata以及水杨酸(SA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET)激素显著诱导FtWRKY15的转录。上述结果提示,FtWRKY15具有转录因子的基本结构与生化特征,可能介导对苦荞麦叶斑病的防御反应。

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对甘蔗线条花叶病毒存在抗性差异的2个甘蔗品种中eIF4E基因序列分析

单红丽, 陈都, 王晓燕, 张荣跃, 李婕, 王长秘, 李银煳, 黄应昆

植物病理学报. 2023, 53(4): 624-632. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000826

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甘蔗线条花叶病毒(sugarcane streak mosaic virus, SCSMV)是近年引起甘蔗花叶病的主要病原,选育和利用抗病品种是防控甘蔗花叶病最经济有效的手段。不同品种对甘蔗花叶病具有不同抗性,明确抗性差异的来源对于选育抗病品种具有重要意义。本研究以SCSMV的高抗品种CP94-1100和高感品种ROC22为对象,对两个品种的致病病毒和真核生物翻译起始因子4E(eukaryotic translation initiation factor 4E,eIF4E)序列进行分析。在致病病毒方面,侵染CP94-1100和ROC22的SCSMV分离物cp基因和vpg基因核苷酸序列和蛋白编码情况基本相同,为同一分子变种。在寄主eIF4E方面,从CP94-1100和ROC22中均分离到eIF4E基因,均包含由663 bp构成的ORF,编码1个含220个氨基酸残基的多肽,氨基酸序列同源性仅为98.2%,说明抗性差异可能与eIF4E差异相关。生物信息学分析显示,CP94-1100和ROC22中eIF4E基因编码的蛋白均为稳定亲水性蛋白,属于IF4E家族蛋白,而CP94-1100中eIF4E基因编码的蛋白还包含1个CDC 33或PTZ00040的结构域。遗传分析表明eIF4E基因与禾本科其他作物高度相似,其中CP94-1100的eIF4E基因与割手密亲缘关系最近,说明它们也具有类似的功能。

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小麦条锈菌对三唑酮敏感性生测体系优化及其抗药性分子标记开发

夏铭浩, 周爱红, 纪凡, 赵鋆, 康振生, 詹刚明

植物病理学报. 2023, 53(4): 633-641. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000829

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条锈病是小麦上重要的真菌病害,严重威胁小麦的生产安全,施用杀菌剂是防治小麦条锈病的重要措施。三唑酮是防治条锈病的主要药剂,但长期单一、大规模使用三唑酮势必导致病原菌抗药性出现,由于小麦条锈菌是严格的专性寄生菌,目前测定条锈菌对杀菌剂的敏感性实验主要在活体小麦上进行,实验结果易受外界环境影响。本研究通过培养皿内离体小麦叶段培养,采取定量接种和软件读数的方法,对2021年西北核心越夏区60个小麦条锈菌菌株进行三唑酮敏感性测定,生测结果表明供试菌株平均EC₅₀值为0.543 μg·mL^-1,抗性菌株7株,敏感菌株53株,11.67%的供试菌株对三唑酮具有低至中等水平抗性,分子标记结果与生测结果高度吻合。本研究通过优化三唑酮对条锈病防治效果的室内生测体系,使得结果更加稳定、重复性好,同时基于敏感/抗药菌株靶标基因序列分析开发了高通量的抗药性竞争性等位基因特异性PCR-单核苷酸多态性分子标记(KASP-SNP),旨在为防治小麦条锈病筛选高效杀菌剂,同时开展田间小麦条锈菌抗药性监测,了解抗药性分布及抗性水平,为小麦条锈菌抗药性综合治理提供科学依据。

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金银花黄萎病的病原鉴定及生防菌剂防控

鹿秀云, 商俊燕, 苏振贺, 郭庆港, 李社增, 贾海民, 李耀发, 马平

植物病理学报. 2023, 53(4): 642-654. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000849

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2020年河北省金银花主产区发生了一种金银花新病害,本文针对此病害开展了病原菌分离、鉴定及生物防治研究。采用常规组织分离法进行病原菌分离,通过盆栽试验完成分离物的致病性测定,通过形态学观察和分子生物学方法对分离物进行鉴定,并确定金银花病原菌的生理型、生理小种和交配型。同时在田间条件下评价微生物杀菌剂“10亿芽胞/克枯草芽胞杆菌可湿性粉剂”对金银花新病害的防治效果。从金银花病株维管束中分离获得7个真菌纯培养物,柯赫氏法则证明这7株真菌均为金银花新病害的病原菌。显微观察发现这7株真菌的分生孢子梗均具轮状分枝,在培养基上均可形成微菌核,据此初步确定其为轮枝菌属真菌(Verticillium)。rDNA-ITS序列比对和大丽轮枝菌特异性引物扩增证明这7株真菌均为大丽轮枝菌(V. dahliae)。进一步采用相关特异性引物扩增证明,这7株大丽轮枝菌均为非落叶型菌株、2号生理小种、MAT1-2-1交配型。致病性测定结果表明,金银花黄萎菌还能够侵染棉花、茄子、马铃薯、向日葵等作物,在4种作物上均表现出较强的致病性。田间采用微生物杀菌剂“10亿芽胞/克枯草芽孢杆菌可湿性粉剂”穴施可有效减轻金银花黄萎病的发生,防治效果达86.36%,增产11.7%。在我国首次报道由大丽轮枝菌引起的金银花黄萎病,“10亿芽胞/克枯草芽孢杆菌可湿性粉剂”可用于该病害的有效防控。

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北方三省(自治区)马铃薯晚疫病菌对QoI类杀菌剂敏感性动态监测

路粉, 吴杰, 李洋, 孟润杰, 毕秋艳, 杨坡, 韩秀英, 王文桥, 赵建江

植物病理学报. 2023, 53(4): 655-665. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000649

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为明确北方一季作区马铃薯晚疫病菌对嘧菌酯和吡唑醚菌酯敏感性变化动态及对这两种QoI类药剂对马铃薯晚疫病的田间防效再评价,建立了马铃薯晚疫病菌对吡唑醚菌酯的敏感基线;采用菌丝生长速率法系统检测了2011—2019年自河北、内蒙古和吉林三省(自治区)采集的866个菌株对嘧菌酯及2014—2019年采集的620个菌株对吡唑醚菌酯的敏感性;于2018年和2019年采用茎叶喷雾法,评估了嘧菌酯、吡唑醚菌酯等7种药剂对马铃薯晚疫病的田间防效。结果表明:马铃薯晚疫病菌对嘧菌酯、吡唑醚菌酯的敏感性下降,年份之间的波动幅度大于省份之间的波动幅度;不同年份检测的晚疫病菌对嘧菌酯和吡唑醚菌酯抗性频率分别为18.18%~64.22%和60.28%~100%,抗性指数分别为0.30~0.41和0.40~0.50;三省(自治区)马铃薯晚疫病菌对嘧菌酯和吡唑醚菌酯抗性频率分别为41.85%~46.08%和75.00%~86.36%,抗性指数分别为0.35~0.37和0.44~0.47。两年田间药效试验结果显示250 g·L^-1嘧菌酯悬浮剂和250 g·L^-1吡唑醚菌酯乳油对马铃薯晚疫病防效良好,与500 g·L^-1氟啶胺悬浮剂、100 g·L^-1氰霜唑悬浮剂、25%氟吗啉·嘧菌酯悬浮剂和30%氟啶胺·氰霜唑悬浮剂的防效均大于80%,显著高于68%精甲霜灵·代森锰锌水分散粒剂的防效。综上,由于低抗主导,在马铃薯晚疫病菌对甲霜灵和精甲霜灵产生抗性的北方一季作区,嘧菌酯和吡唑醚菌酯可作为精甲霜灵·代森锰锌的替代药剂继续使用。但是,仍需密切监测马铃薯晚疫病菌对QoI类药剂的敏感性动态。该研究结果为马铃薯晚疫病菌的抗药性治理和QoI类药剂的合理使用提供了科学依据。

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根皮苷对苹果再植病害及对再植土壤真菌群落的影响

王璐, 李波, 李东旭, 董燕红, 孙杨, 曹克强, 王树桐

植物病理学报. 2023, 53(4): 666-678. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.001007

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为研究根皮苷对诱发苹果再植病害的作用和影响机制,本文通过盆栽实验研究了不同浓度根皮苷对八棱海棠幼苗生长和土壤酶活性,对病原真菌菌丝生长和产孢以及对土壤真菌群落结构的影响。结果表明,添加外源根皮苷显著限制了盆栽八棱海棠幼苗的生长,其中对株高影响最大,降低了65.3%;改变了中性磷酸酶、脲酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶等再植土壤酶活性;刺激腐皮镰孢菌菌丝的生长,显著增加了层出镰孢菌的菌丝干重与产孢量,分别提高48.2%和60.0%。重要的是,添加外源根皮苷的土壤和原始土壤及对照土壤相比,真菌群落组成和结构发生了很大变化。高通量测序结果分析表明,添加40 mg·kg^-1根皮苷显著降低了土壤真菌群落的多样性和均匀度,其中添加根皮苷的非灭菌土壤中与再植病害发生程度具有负相关性的被孢霉属的相对丰度显著降低。因此,根皮苷的积累可以改变真菌群落结构和土壤酶活性,并在一定程度上促进病原镰孢菌的生长和产孢,抑制再植苹果幼树的生长,进而诱导苹果再植病害的发生。

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禾生指梗霉菌侵染对谷子幼穗分化及发育的影响

张宝俊, 张育铭, 孙卓楠, 付振鑫, 徐林, 韩渊怀

植物病理学报. 2023, 53(4): 679-689. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.001005

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谷子白发病是由病原卵菌禾生指梗霉(Sclerospora graminicola)引起的一种严重影响谷子生产的土传病害。在谷穗生长锥伸长期,禾生指梗霉侵染扩展至谷子穗部可导致谷穗分化发育受阻,形成畸形穗。为解析禾生指梗霉侵染影响谷子幼穗分化及发育的分子基础,本研究观测了受侵染谷穗在生长锥突起期(S1)至雌雄蕊分化期(S5)的形态变化,借助RNA-seq分析谷子穗部响应禾生指梗霉侵染的差异表达基因及关键调控因素,并通过LC-MS/MS测定病穗中生长素的含量变化。研究结果表明,受侵染谷穗在生长锥突起期发育受阻,枝梗分化期无明显一级、二级指梗分化特征;共有336个基因在谷穗发育不同时期(S1~S5)均差异表达,显著富集在激素介导的信号通路、激素水平调节、激素代谢过程、激素生物合成过程等GO通路,通过KEGG也富集到色氨酸代谢、类胡萝卜生物合成、玉米素生物合成等与激素生物合成相关的途径,其中在色氨酸代谢通路富集到328个基因;IAA生物合成通路与转运通路相关调控基因表达量上调,而在IAA信号转导通路相关基因表达量下降。在S4时期病穗中生长素含量显著高于对照组,IAA处理可促进菌丝的生长发育。研究结果表明:禾生指梗霉可能通过调控寄主体内生长素的合成促进病原菌向谷子生长点进一步侵染和扩展。

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6种药剂处理对西葫芦种子表面微生物群落的影响

唐秀丽, 杨建敏, 孟志龙, 石瑛

植物病理学报. 2023, 53(4): 690-700. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000847

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采用六种药剂处理西葫芦种子后,测定西葫芦出苗率、茎粗、株高、叶片数、叶面积、冠根比等生长发育指标,并利用Illumina MiSeq测序技术分析西葫芦种子表面微生物群落。结果表明,药剂处理后西葫芦的各项生长发育指标均明显高于对照,其中70%甲基托布津可湿性粉剂和3%中生菌素水剂处理种子后变化最为显著(P＜0.05)。微生物群落中,共检测出13门38纲53目105科231属细菌,其中优势门为变形菌门Proteobacteria(78.7%),其次为厚壁菌门Firmicutes(19.0%)和拟杆菌门Bacteroidetes(1.28%);共检测出3门17纲49目90科133属真菌,其中优势门为子囊菌门Ascomycota(83.55%),其次为担子菌门Basidiomycota(5.41%)和接合菌门Zygomycota(0.38%)。不同药剂处理种子表面微生物群落多样性及丰富度存在差异,与对照相比,2%春雷霉素水剂处理后种子表面细菌群落丰度和多样性最低,3%中生菌素水剂处理后种子表面真菌群落丰度和多样性最低。处理后Pectobacterium、Ralstonia、Gibellulopsis和Fusarium菌群群落相对丰度均明显下降,差异极显著(P＜0.001)。根据处理后种子表面微生物的群落丰度,将6种药剂分为三类,70%代森联水剂和40%百菌清悬浮剂为一类,2%春雷霉素水剂和22.5%啶氧菌酯悬浮剂为一类,70%甲基托布津可湿性粉剂和3%中生菌素水剂为一类。3%中生菌素水剂为处理西葫芦种子的最佳药剂,其次为70%甲基托布津可湿性粉剂。研究结果将为筛选用于种子处理的有效药剂提供数据支持,进而为种子处理技术的开发和应用提供参考。

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山东省草莓根腐病病原菌Mucor irregularis的鉴定

高旭利, 李永腾, 李朝霞, 兰成云, 马秀明, 张敏, 曲丽, 张卫华

植物病理学报. 2023, 53(4): 701-704. https://doi.org/10.13926/j.cnki.apps.000836